Introducción

Actualmente el control de enfermedades de cultivos se hace principalmente por medio de agroquímicos. Las plantas por su parte, tienen la capacidad de responder a las condiciones adversas del ambiente de manera natural. Dichas respuestas están controladas por compuestos que generan un conjunto de señales que llevan a la tolerancia y resistencia al estrés. El ácido salicílico (AS) está involucrado en un gran número de actividades de regulación en las plantas; diferentes estudios muestran la importancia del AS en los procesos fisiológicos de adaptación a condiciones adversas. Los efectos de los compuestos relacionados con el AS (salicilatos) sobre las plantas aún no se conocen en su totalidad; en papa se ha encontrado que inducen organogénesis, retardan el crecimiento, inducen la tuberización in vitro, son potencialmente útiles para preservar germoplasma de papa in vitro y ayudan a incrementar la sobrevivencia en la termoterapia usada para la erradicación de virus. En estudios recientes se ha demostrado que el AS participa en la inducción de tolerancia a factores de estrés biótico y abiótico. El AS ha mostrado proveer protección a estrés por baja temperatura en varios cultivos como maíz, tomate y fríjol.

Objetivos

El objetivo de este trabajo fue, evaluar el efecto del ácido salicílico en la tolerancia a estrés por baja temperatura en microplantas de Solanun tuberosum.

Materiales y Métodos

En la metodología se emplearon microplantas de papa de los cultivares Alpha y Atlantic de de 3 a 7 semanas de edad. Dichas microplantas se trasplantaron a almácigos, a las 24 horas se expusieron a temperatura baja (-6 ± 1 °C) por tres periodos (2, 3 y 4 horas), y después se mantuvieron en condiciones de invernadero para su recuperación. La supervivencia se evaluó 15 días después de la exposición a baja temperatura, se consideró viva a la planta que tuviera al menos una yema axilar verde y en crecimiento (Mora-Herrera et al 2005; Fig. 1B), estos experimentos se realizaron para definir un modelo, apegado al sistema in vitro-invernadero que se emplea en programas de producción de semilla: el modelo para estudios posteriores fue microplantas de 28 días de edad, expuestas a baja temperatura 24 horas después del trasplante (Fig 1B).

Figura 1. Sistema producción de semilla tubérculo de papa en el sistema in vitro-invernadero (A). Modelo de estudio del efecto de AS en la tolerancia a bajas temperaturas (B).

Tratamiento de AS: se cultivaron microesquejes durante 4 semanas en medio MS (Murashige y Skoog, 1962) con concentraciones de 0.001, 0.01 y 0.1 mM de AS. Después se trasplantaron a suelo y se expusieron a baja temperatura.

Para evaluar el efecto de AS en el sistema de producción in vitro-invernadero a bajas temperaturas fue necesario implementar un modelo de estudio para establecer el tiempo de cultivo in vitro (edad) y el tiempo de exposición a baja temperatura para las variedades de papa estudiadas en este trabajo. Se eligió como modelo plantas in vitro de 4 semanas, expuestas 4 horas a -6 ± 1 °C; porque fue una edad que presentó baja supervivencia (Fig. 2) y además esta edad es la comúnmente empleada para subcultivo in vitro o para trasplante a invernadero en programas de producción de semilla. La temperatura y tiempo de exposición se eligieron con base en que los registros en las heladas, para la zona del valle de Toluca, oscilan en promedio en esta temperatura y duración.

Figura 2. Supervivencia de microplantas de dos cultivares de papa de diferentes edades, trasplantadas a suelo y expuestas a baja temperatura (-6 ± 1 °C) por 0 (a) 2 (b), 3 (c) y 4 (d) horas. Los datos son el promedio de 7 repeticiones por tratamiento (12 microplantas por repetición) ± error estándar.

Resultados y Discusión

Los cultivares empleados en este trabajo presentan diferente grado de sensibilidad al frío (Mora-Herrera y López-Delgado, 2007), siendo ‘Alpha’ más tolerante al frío que ‘Atlantic’ (Figs. 2 y 3), esto es muy importante considerarlo en los programas de producción de semilla, porque aunque son la misma especie pueden tener diferencias significativas de tolerancia a algún factor de estrés.

Se encontró que el tratamiento de AS 0.1 mM indujo mayor tolerancia a la exposición a baja temperatura, ‘Alpha’ incrementó la supervivencia 76% y ‘Atlantic’ 92% en relación a los testigos respectivos (Fig. 3). ‘Atlantic’, que es más sensible al frío, tuvo mayor capacidad de respuesta a AS, lo que indica que este compuesto es útil inclusive en cultivares muy sensibles (Mora-Herrera y López-Delgado 2007). El efecto, aquí observado, de AS sobre las microplantas posiblemente fue similar a la aclimatación, considerada un fenómeno complejo (Hayat et al 2009), donde un previo estrés en este caso originado por el AS (He y Zhu, 2008), puede inducir tolerancia no solo a frío (Janda et al 2000) sino también a otros tipos de estrés (Sánchez-Rojo et al 2011).

Figura 3. Supervivencia de microplantas de dos cultivares de papa de 4 semanas de edad, trasplantadas a suelo y expuestas a baja temperatura (-6 ± 1 °C) por 4 horas. Los datos son el promedio de 7 repeticiones por tratamiento (12 microplantas por repetición) ± error estándar.

Conclusiones

En conclusión, el AS es un compuesto potencialmente útil para incrementar la tolerancia de S. tuberosum a estrés por exposición a baja temperatura y más aun en variedades sensibles a dicho estrés. Además, el modelo aquí generado permite estudiar un estrés abiótico como el frío en forma reproducible y en corto tiempo.